原定于7月22日开展的专家带您识花草——玉簪专场活动,因天气原因推迟到7月23日,但活动仍吸引到众多园林爱好者及相关从业者,近20名花友在国家植物园(北园)正高级工程师刘东焕的带领下,于木兰园树荫下玉簪丛中,识株形、辨叶色、闻花香。
从原产中国玉簪种类辨识到野外考察时的见闻趣事;从玉簪学名的由来、分类到园艺品种识别要点;从玉簪最早在庭院中的应用到现代玉簪品种对美好生活的增彩,刘东焕老师如数家珍一一道来。提问互动环节,刘老师补充讲解了玉簪育种、园林生物防治、玉簪家庭栽培方法等相关知识。花友们在倾听和询问中,对玉簪的外在之美和内涵之雅都有了更深的理解。
国家植物园(北园)正高级工程师 刘东焕线上课堂
玉簪的育种
“一粒种子可以改变一个世界,一个基因造就一个产业”,花卉育种是花卉科技创新的重要内容,也是培育我国民族花卉产业核心竞争力的关键所在。玉簪属植物由于叶色丰富,具有耐阴、抗旱等特性,是世界著名的耐阴地被,在林下地被多样性方面发挥着举足轻重的作用。国家植物园(北园)自1997年开始进行玉簪的引种和培育工作,收集玉簪种和品种600余个,资源保存数量位居全国首位;建立玉簪的综合评价体系,优选玉簪品种50余个;建立玉簪的快繁和栽培技术体系,编制北京市地标《玉簪栽培技术规程》;编制农业部行标《植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南 玉簪属》,为我国玉簪新品种授权保护提供技术指南。
一、玉簪属的概况
根据《中国植物志》(2000年)的记载,全世界玉簪属约有45种,主要分布于中国、朝鲜和日本。我国有4种,玉簪(Hosta plantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、东北玉簪(H.ensata)、白粉玉簪(H. albofarinosa)。其中玉簪(H.plantaginea)是我国所特有,在推动玉簪育种业的发展上,具有举足轻重的作用。
目前国内栽培应用的玉簪属只有3种(玉簪、紫萼和东北玉簪),白粉玉簪只有标本的记载(黄山休宁县)。2023年6月19日国家植物园(北园)刘东焕正高级工程师带团队赴黄山调研玉簪属的野生居群,在黄山自然保护区海拔1600多米处发现了类似白粉玉簪的种,并进行了引种栽培,还需要后期的分子鉴定。
玉簪H.plantaginea的栽培应用
紫萼H.ventricosa的栽培应用
东北玉簪H.ensata的栽培应用
二、玉簪属的栽培简史
玉簪有文字记载的栽培历史至少可上溯至我国汉代或唐代,至今约有2000年的栽培历史。从明代开始,玉簪和紫萼都已成为栽培种类。日本在奈良或平安时代(8-11世纪)的仿唐寺院和庭院中已有玉簪栽培。欧洲人约于1692年认识玉簪,1784年起成功将中国和日本的玉簪(H.plantaginea)、紫萼(H.ventricosa)、狭叶玉簪(H. lancifolia)等引入法国和英国,并引起了风靡。此后,尤其是1829-1879年间,陆续有大量玉簪属植物从日本引入欧洲并在欧洲广泛传播。1968年在英国查尔斯花卉展览会上首次举办了玉簪属植物专题展,这次展会引起了普通民众对玉簪的极大兴趣。同年,美国玉簪协会(AHS)成立,为玉簪属植物在北美的发展做出了很大贡献。1981年英国成立玉簪、萱草协会(BHHS),该协会促进了玉簪属植物的推广、应用以及古老品种的收集整理,并成为玉簪国际登录的地区代表。此后,澳大利亚、新西兰及东欧各个国也兴起了玉簪属植物的生产和栽培。经过长期的栽培选择和杂交育种,至上世纪末玉簪类已成为世界第一销量草本花卉,至2022年底,已有国际登录玉簪品种达到6559个,成为世界著名的叶、花、形俱佳的景观园艺植物,并且具有较高药用、文化和经济价值。
△玉簪品种的国际登录情况(1968-2022)
三、玉簪属的育种概况
(一)国外的育种情况
从20世纪30年代开始,人类才真正开始有意识的培育玉簪优良品种。美国人Mrs.Frances Williams从圆叶的[高雅]玉簪(H.siebodiana‘Elegans’)中发现花叶芽变类型,并用无性繁殖方式保存下来,命名为[大威廉]玉簪(H.siebodiana‘Frances Williams’),被认为是玉簪育种的里程碑。
1965年Grullemans以白花玉簪(H.plantaginea)和[高丛]玉簪(H.‘Fortunei’)为亲本杂交培育出第一个受专利保护的优良白花品种[皇家标准]玉簪(H.‘Royal Standard’)。上世纪70年代中后期,Krossa培育出优良蓝灰叶玉簪品种[威严]玉簪(H.‘Krossa Regal’);Savory杂交选育出适宜盆栽的小型花叶品种[金头饰]玉簪(H.‘Golen Tiare’);Seaver培育出花叶玉簪品种[海之梦]玉簪(H.‘SeaDream’);Benedict培育出[皱边]玉簪(H.‘Crested Surf’)等。
在近20年的时间里最为著名的园艺学家是Mr.Summers和Mr.Aden,前者的最大贡献是创建了北美玉簪学会,并从日本引进了大量优良园艺品种,使玉簪迅速达到产业规模;后者通过杂交育种培育了大量园艺品种,最有代表性的品种如[宠物]玉簪(H.‘Love Pat’),[总和]玉簪(H.‘Sum and Substance’),[蓝天使]玉簪(H.‘Blue Angel’)等,并较早的将组培技术应用于优良品种的快速繁育。
(二)国内早期的育种情况
国内最早的玉簪育种工作开始于国家植物园(南园)张金政研究员团队,本团队20世纪80年代从白花玉簪(H.plantaginea)中筛选出雄蕊高度瓣化的白花重瓣优良单株(H.Plantaginea var.pleno),组培扩繁成为品种;组培过程中又发现了花叶芽变[花叶仙女]玉簪(H.Plantaginea‘Fairy variegate’);90年代后期又从朝鲜玉簪(H.longipes)中筛选出抗逆性强的白花品种突变单株。近20年来,本团队开展杂交育种工作,从杂交后代中筛选出20余个优良单株,经过无性繁殖形成具有一定数量的单株无性系,其中3个无性株系‘黄皱叶’玉簪(H.‘Huangzhouye')、‘绿圆叶’玉簪(H.‘Lvyuanye')、‘黄绿波边’玉簪(H.‘Huanglvbobian')已被审定为北京市良种。北京市农林科学院周涤教授团队也一直在做玉簪的育种工作,其中2个玉簪品种‘京科紫雀’玉簪(H.plantaginea‘Jingke Zique’)和‘京科紫苑’玉簪(H.plantaginea‘Jingke Ziyuan’)也被审定为北京市良种。
‘黄皱叶’玉簪
H.‘Huangzhouye'
(张金政提供)
‘绿圆叶’玉簪
H.‘Lvyuanye'
(张金政提供)
‘京科紫雀’玉簪
H.plantaginea‘Jingke Zique’
(周涤提供)
‘京科紫苑’玉簪
H.plantaginea‘Jingke Ziyuan’
(周涤提供)
四、国家植物园(北园)玉簪属的育种成果
(一)优化染色体的压片技术,倍性观察取材更为便利
染色体倍性分析是育种的基础。经典的染色体倍性观察都是以根尖为材料进行压片观察,但根尖取材不方便而且数量也少,时间也受限制。如果能用嫩叶作为材料进行压片观察,是否更为便捷?多数玉簪春、夏、秋都有新叶长出,一株有很多叶片,就有很多新叶可以取材,而且取材不受季节的限制,数量也多。带着这个问题开始进行研究。研究发现:未展开的嫩叶也可以很清楚地观察到染色体,并进行倍性分析。
(a)-(d) 分别为根尖、嫩叶10点、14点、18点
玉簪染色体的中期分裂相
(二)针对特殊种类,跟踪开花特性,提高授粉率
原产中国的玉簪(H.plantaginea)是玉簪属中唯一傍晚开花且具有香味的玉簪。那么晚上什么时间开?一朵花开多长时间?什么时间花粉活性最强?晴天、阴天、雨天花粉活性是否有差异?带着这些问题,开展了玉簪的花粉活性研究。通过研究发现:盛花期,晴天的开花当晚花粉活性最强。这为授粉提供了依据。
△玉簪的花粉活性研究
(三)正确掌握花粉的储存方法
取即将开放的花朵,用镊子取其雄蕊,然后带进实验室,减去花丝,只留花药,然后放进离心管,进行干燥器暂时保存。待第二天花粉完全散开后,就可以进行授粉用。如果暂时不授粉,将离心管取出,盖上盖,投入盛有干燥剂的瓶内,然后放进冰箱进行冷藏或-20℃长期保存。
(四)优选的育种亲本
玉簪
H.plantaginea
香花玉簪品种育种的亲本
紫萼
H.ventricosa
四倍体鈡状花育种的亲本
蜘蛛花玉簪
H.yingeri
蜘蛛花花型育种的亲本
圆叶玉簪
H.siebodiana
白粉叶品种育种的亲本
[八月美女]玉簪
H.‘August Beauty’
后代变异多样
[武则天]玉簪
H.‘Empress Wu’
后代变异多样
(五)国家植物园(北园)培育的玉簪新品种
1.实生苗选育
‘白玉’玉簪
H.‘Baiyu’
从[八月美女] 玉簪(H.‘August Beauty’)的播种苗选育的优良单株。其典型特征是:株丛直立,丛幅70cm,高度45cm;有特长的花柄100-120cm,深绿色,直立、粗壮,圆柱形。花序35-40cm,花白色,花小而密集,花长3,宽2cm,每花序有55-60朵花。叶薄,纸质,椭圆形,深绿色,叶长25cm,叶宽12cm,叶柄30cm,叶脉9对。于2016年在美国玉簪协会登录。
‘舞女’玉簪
H.‘Wunv’
从[八月美女]玉簪(H.‘August Beauty’) 播种苗选育的优良单株。其主要特征是花型美丽,台阁型,轮生花序,每一轮10-16朵花;花长4cm,宽3.5cm,淡粉紫色,蜘蛛型花;花柄粗壮直立,60cm,墨绿色,有蜡粉,圆柱形。丛幅60cm,高度40cm,直立型,叶片薄,纸质,黄绿色(147B),叶脉下凹明显,叶背蜡粉,阔卵圆形。叶长18-21cm,宽11-12cm,叶柄35cm,深绿色。于2016年在美国玉簪协会进行登录。
[紫葡萄]玉簪
H.‘Purple Grape’
新品种[紫葡萄] 玉簪是通过[冰岛]玉簪(H.‘Volcano Island')的播种苗选育出的优良单株,其最突出的特征是四倍体品种,株型饱满,初春叶色呈现金黄色,叶柄紫红色,金叶红柄,整个植株非常亮丽,是很少见的玉簪品种。其花期在8月下旬至9月上旬,相较于其它玉簪品种花期较晚,紫色的一串串花蕾挂于紫红色长长的花茎上,就像一串串紫色的葡萄,故命名为[紫葡萄]玉簪。本品种生长快速,分株能力强,绿色期长,从早春3月下旬萌芽至11月中旬枯叶,稍耐强光,适宜于林缘地被和盆栽观赏,是非常有前景的玉簪品种,本品种于2021年11月在美国玉簪协会登录。
2.杂交育种
杂交育种是主要的育种手段之一。紫萼玉簪是所有玉簪原种中唯一的天然四倍体,也是唯一的典型钟状花玉簪,是一个非常重要的玉簪资源。但它的缺点:叶片不抗蜗牛,花没有香味。培育抗蜗牛且花香的紫萼品种,是育种目标。这要求父本具备这几个特征:花有香味;叶有白粉;四倍体;花期一致。通过长期的物候观察和倍性梳理,发现[夏香]玉簪(H.‘Essence of Summer’)正符合这个要求。
[夏香]玉簪
H.‘Essence of Summer’
紫萼
H. Ventricosa
真正的育种工作从2013年7月开始。紫萼玉簪和[夏香]玉簪于7月上旬几乎同期开放,通过杂交育种,授粉率达到90%以上,后代生长健壮。杂交幼苗于2016年第一次开花,后代中有一半像母本(钟状花,花紫色,无香味);一半结合父母的优点,花大有香味,紫中带白,叶片被白粉。经过连续三年的性状观察,杂交后代性状稳定,并于2019年11月,3个品种通过美国玉簪协会成功登录。
[大花粉香]玉簪
H. ‘Grandfloria Fragrant Pink’
典型特征:株型直立,花茎具有长、粗、直的特点,长达100-110cm;花着生密集,35-40朵/株,整个花序看起来像典型的簪状;花大而香,花径5cm, 是紫萼花径的2.5倍;花形管状;花粉紫色,有特别清纯之感。
[大花什锦]玉簪
H. ‘Grandfloria Violet’
典型特征:株型直立,叶形像父本,叶大,近圆形,有蜡粉;花茎粗而直,长达85-90cm;花着生密集,花量35-40朵/株;花形管状,花大,花径4.5-5cm; 花淡粉紫色,清纯而美丽;花期比母本晚约1周。
[大花绿柄]玉簪
H. ‘Grandfloria Green Petiole’
典型特征:株型直立,叶大而平展,亮绿色,无蜡粉;叶形阔卵形;花茎粗而直,长达75-80cm,无蜡粉;花形钟状,花径大,约5cm;花色比较少见,从花梗沿花裂片向上,由白色向淡紫色渐变,白紫对比特别鲜明。
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